Манул

Манул
Манул в Роттердамском зоопарке, 2010 год
Манул в Роттердамском зоопарке,
2010 год
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Синапсиды
Класс:
Млекопитающие
Подкласс:
Звери
Клада:
Эутерии
Инфракласс:
Плацентарные
Магнотряд:
Бореоэутерии
Надотряд:
Лавразиатерии
Клада:
Scrotifera
Клада:
Ферунгуляты
Грандотряд:
Ferae
Отряд:
Хищные
Подотряд:
Кошкообразные
Инфраотряд:
Aeluroidea
Надсемейство:
Feloidea
Семейство:
Кошачьи
Подсемейство:
Малые кошки
Род:
Манулы (Otocolobus Brandt, 1841)
Вид:
Манул
Международное научное название
Otocolobus manul (Pallas, 1776)
Синонимы
  • Felis manul Pallas, 1776
Ареал
изображение
Охранный статус

Ману́л, или палла́сов кот (лат. Otocolobus manul) — хищное млекопитающее семейства кошачьих. Внешностью и размерами похож на домашнего кота, но отличается более короткими массивными туловищем и лапами, круглыми зрачками, низкими ушами, а также длинным густым мехом. Длина головы и туловища составляет от 46 до 65 см, длина хвоста — от 21 до 31 см, масса составляет 2—5 кг. Мех манула — самый пушистый и густой среди кошачьих, имеет неравномерный окрас, обычно серого цвета, а на отдельных частях тела — рыжеватого или охристого.

Манул обитает на обширной, но фрагментированной территории в Азии: от Западного Ирана и Армении, в ряде регионов Центральной Азии и азиатской части России (до Забайкалья), а также на территории Монголии и Тибета. Общая численность оценивается в 58 тысяч особей, наибольшая популяция, как считается, обитает на территории Монголии.

Манул обитает в безлесных, засушливых областях с резко континентальным климатом: в горах, степях и полупустынях, где выпадает мало снега. Манул не приспособлен к быстрому бегу, но хорошо маскируется. Убежище устраивает в расщелинах скал или в норах других животных. Питается в основном пищухами и грызунами. В дикой природе размножается один раз в год, беременность длится 60—75 дней. Котята рождаются весной, в помёте чаще всего 3—4 котёнка, которые к 4—5 месяцам становятся самостоятельными и покидают мать.

Впервые данный вид был описан в 1776 году Петром Симоном Палласом. В настоящее время он включён в Красную книгу МСОП как вид, вызывающий наименьшие опасения, но в прошлом имел статус близкого к уязвимому; также он включён в Красные книги различных стран. Некоторым популяциям угрожают браконьерство, сокращение кормовой базы из-за программ борьбы с грызунами, а также фрагментация среды обитания вследствие антропогенных факторов. Изучен манул довольно плохо из-за своей скрытности и малой численности. Манул содержится в зоопарках с начала 1950-х годов, а размножается — с 1960-х. На 2020-й год в зоопарках Европы всего содержится около 100 особей.

Описание и внешний вид

Манул в зоопарке Цюриха, 2006 год

Манул — хищное млекопитающее семейства кошачьих, внешним видом и размерами похожее на домашнюю кошку. Длина тела — 45—65 см, длина хвоста — 21—31 см, высота — 30—35 см, масса — 2—5 кг. Самцы немного крупнее, чем самки.

Манул имеет довольно своеобразный внешний вид — у него короткие и толстые лапы, а тело в целом выглядит массивным из-за пышного меха. Хвост равномерно широкий и пушистый, с округлым кончиком. Голова манула небольшая, шарообразной формы, на щеках растут пучки длинных волос, похожие на «баки». Уши имеют небольшой размер, округлую форму, находятся низко и широко расставлены. Глаза большие, близко и высоко посажены. Предположительно, такое строение головы даёт манулу преимущество при охоте, позволяя лучше затаиваться перед нападением и демонстрировать лишь небольшую часть тела при выслеживании добычи (см. ниже). Когти острые, сплюснутые с боков, могут втягиваться.

Глаза манула имеют жёлтый цвет, зрачки при ярком свете остаются круглыми, в отличие от кошек, у которых они становятся щелевидными. Среди кошачьих такую же особенность (круглые зрачки) имеют представители пум, пантер и гепардов[комм. 1].

Для манула характерно низкое, грубое мяуканье, больше похожее на лай, чем на крик домашних кошек. При раздражении манул хрипло урчит или фыркает; может мурлыкать как домашняя кошка, когда ласкается.

Шерсть и окрас

Манул в Зверинце Ботанического сада, Париж, 2012 год

Мех у манула мягкий, самый пушистый и густой среди кошачьих; отчасти из-за него манул выглядит достаточно массивным и приземистым. Максимальная плотность волосков — до 9 тысяч — достигается на спине; на нижней части туловища мех более редкий — 800 волосков на см². Длина направляющих волос может достигать 70 мм, причём максимальная длина волос — на нижней части туловища, а на спине волосы вдвое короче: это объясняет возможность манула ползать по холодной земле и лежать на ней. Толщина волос варьируется от 17 мкм для пуховых волос до 93 мкм для направляющих волос на спине. В летний период мех становится менее густым, чем в зимний.

Окрас меха манула неравномерный, основу в нём составляет серый цвет, от более тёмного до более светлого, а также примесь рыжеватого или охристого. Поскольку волоски имеют белый цвет вблизи кончиков и чёрный — на самых вершинах, то создаётся впечатление белого, будто бы ледяного налёта на шерсти и более слабого — чёрного. Цвет меха на спине — более серый, а по бокам — более охристый, наиболее яркий охристый цвет наблюдается в области подмышек и по бокам шеи.

Одна из особенностей окраса манула состоит в том, что по хребту не проходит выраженная тёмная полоса, характерная для кошек, наблюдается лишь некоторое постепенное потемнение к хребту. На спине манула, обычно в задней части туловища, находится 6—7 поперечных тёмных полос, наиболее заметных на летней шерсти, ширина которых составляет около одного сантиметра. Они могут иметь разный цвет и разную длину.

Хвост имеет серый цвет, кроме чёрного кончика и тёмных поперечных (охватывающих) полос, которых обычно 7 штук. Ноги в целом имеют серый цвет, как спина и бока, со внутренней стороны — более светлый. Нижняя часть стоп — охристая. Между пальцами шерсть короткая и не закрывает подушечек. Передняя часть живота в основном бурая, волоски имеют белые кончики. Задняя часть живота, грудь и горло имеют грязно-белый цвет.

Верхняя часть головы имеет серый цвет и усеяна чёрными точками. Вокруг глаз — область белого цвета, на подбородке и на нижней части губ шерсть также белая, на верхних губах — белая с ржавым оттенком. Баки имеют белый цвет у основания и чёрный — на концах. Верхняя часть носа белая. От глаз через щёки идут по две чёрные полосы: верхние продолжаются до основания ушей, нижние проходят под ушами и продолжаются до шеи, остальная часть щёк до глаз и ушей — белая. Вибриссы имеют белый цвет.

Глубокие части меха по окрасу похожи на таковые у барханного кота. В основном именно окрас глубоких частей меха определяет внешний вид и цвет разных частей тела. У манула довольно сильна индивидуальная изменчивость окраса: например, встречаются особи в основном охристого цвета, причём особи разного окраса локализованы географически.

Скелет

Бакулюм манула, слева направо: верхняя, боковая и нижняя стороны

Морфологические признаки скелета заметно отличаются от таковых у других мелких кошачьих. С одной стороны, скелет проявляет плезиоморфные признаки, а с другой стороны, например, устройство зубной системы более специализировано к поеданию мяса, чем у других кошачьих, а строение ушных пузырей — к проживанию в пустыне.

Атлант очень короткий, имеет маленькие крылья, максимальная ширина составляет 36,5 мм. Эпистрофей высокий и короткий. Трубчатые кости маленькие и тонкие. Лопатка узкая. Плечевая кость имеет длину около 99—102 мм, локтевая приблизительно на 10 % длиннее. Длина бедренной кости — 101—108 мм, большеберцовая на 4 % длиннее. Бакулюм имеет форму небольшой удлинённой кости, его длина составляет 3 мм. Основание немного расширено, на нём находится слабо выраженный средний выступ.

Череп манула округлый, высокий, имеет небольшие размеры — его наибольшая длина составляет 87—95 мм для самцов и 84—96 мм для самок, скуловая ширина — 66—74 мм для самцов и 65—68 для самок. Скуловые дуги широко расставлены, костное нёбо короткое. Ушные пузыри имеют небольшой размер и вздуты. Череп манула похож на череп барханного кота, но у манула признаки кошачьего типа выражены сильнее и вообще в максимальной степени.

Зубная формула для манула — . Вторые предкоренные зубы отсутствуют, верхние клыки относительно большой длины, хищные зубы не длинные, но достаточно массивные.

Распространение и численность

Красная книга России
редкий вид
Информация о виде
Манул
на сайте ААНИИ

Манул распространён на территории Азии. Западная граница его ареала — Западный Иран. На территории Ирана вид встречается в основном в горах Загрос и Эльбурс. Также сообщается о наблюдениях манула в Армении, а в прошлом он также обитал на самой северо-восточной окраине Турции, в Азербайджане и, возможно, в Северном Ираке. В Центральной Азии манул встречается в Центральном и Восточном Казахстане, а также в некоторых регионах Киргизии и редко — в Туркменистане, в Копетдаге. До 1960-х годов встречались сведения об его обитании в Узбекистане и Таджикистане. В юго-западной части ареала, кроме Ирана, обитает в частях Афганистана, а также в Пакистане вдоль границы с Афганистаном. Манул также распространён на территории Монголии и в Китае: на западе и на северо-западе страны, в частности, в Тибетском нагорье, а иногда и в Центральном Китае. На Китай приходится около половины площади ареала. В России вид распространён вдоль границы с Монголией и Китаем: в основном на Алтае, в Тыве, Бурятии и Забайкалье. Также имеются отдельные малочисленные наблюдения вида в Непале, Бутане и Индии, в области Гималаев. Кроме того, есть и несколько регионов, в которых современные наблюдения манула малочисленны или отсутствуют, но они считаются подходящими для обитания этого вида: это, например, горный хребет Баба в Афганистане, степи Внутренней Монголии и Куньлунь в Китае, а также Памир и Тянь-Шань в Таджикистане, Киргизии и Китае.

Ареал вида обширен, но сильно фрагментирован и разделён на отдельные популяции, что объясняется его стенотопностью (см. ниже). Считается, что самая многочисленная популяция находится на территории Монголии. Определение общего числа особей затруднительно, современная оценка этого числа составляет около 58 тысяч. При этом численность отдельных популяций довольно сильно и резко колеблется со временем: сокращается во время неблагоприятных зим, а затем быстро восстанавливается, и за период в 1—2 года она может измениться на порядок. Например, в Забайкальском крае с середины XX века наблюдались колебания численности от менее чем 3 тысяч особей до 25 тысяч.

Биология и экология

Среда обитания

Манул обитает в безлесных, засушливых областях с резко континентальным климатом: в горах, степях и полупустынях. В горы манул поднимается в среднем до 4800 м, максимальная зарегистрированная высота обитания — более 5500 метров на Тибетском нагорье.

В местах обитания манула температура зимой может достигать −50 °C, но так как манул плохо приспособлен к перемещению по рыхлому снегу, он селится там, где толщина снежного покрова не превышает 10 см, максимум — 15—20 см. Для обитания манула также необходимо наличие кустарников и скальных участков, где животное может скрываться во время охоты и устраивать убежища, — на открытых участках манул не селится. Типичный ландшафт, подходящий для манула, — склоны гор и возвышенностей либо края низин, пересечённые логами. Кроме того, распространённость манула напрямую зависит от кормовой базы: к типичным жертвам манула относятся грызуны и зайцеобразные, не имеющие зимней спячки, а наиболее многочислен манул там, где проживает много пищух или полёвок. Таким образом, манул довольно стенотопен, то есть приспособлен только к определённым средам обитания, что и объясняет фрагментированность его ареала.

Типичная среда обитания манула в Иране — холмистая кустарниковая степь, со скалистыми выходами и редкими деревьями, но в этом регионе манул часто проживает и в других условиях. На территории Афганистана манул встречается на засушливых плато и в горах с каменистыми долинами. В Средней Азии манул обитает в основном в горах и предгорьях. В Тибете манул встречается в полупустынях, а в Цинхае предпочитает альпийские луга. Считается, что в подобных ландшафтах манул отчасти защищён от хищников, которые могут представлять угрозу для животного.

Поведение

Манул ведёт одиночный, в основном оседлый образ жизни. Активен преимущественно в вечерних или утренних сумерках, а днём спит в укрытии, но в летний период может быть активен и в дневное время. Логово устраивает в расщелинах скал — в небольших пещерах или среди камней — и в норах других животных, например, сурков или барсуков. В убежище манула может находиться подстилка из засохших листьев и стеблей, птичьих перьев и шкурок грызунов, также в убежищах можно обнаружить остатки добычи, которую кошки приносили котятам. Убежище манул использует в течение всего года.

Размеры «домашней» территории одной особи достаточно велики для животного таких небольших размеров: для самок — от 7,4 до 125 км² (в среднем 23 км²), для самцов — от 21 до 207 км² (в среднем 98 км²), причём территории отдельных самцов и самок пересекаются. Средняя плотность расселения составляет около 4 особей на 100 км², хотя в некоторых областях, например, в Даурии, может достигать 100 особей на 100 км². Известны случаи, когда отдельная особь переходила большие расстояния, до более чем 170 км. На возможность дальних перемещений манула указывает и то, что его можно встретить в местах, несвойственных для его постоянного обитания, например, там, где много снега. Чаще всего такие переходы происходят, когда сокращается кормовая база.

Манул не приспособлен к быстрому бегу, но его окрас выполняет камуфлирующую роль, поэтому при опасности манул предпочитает затаиваться, прятаться или забираться на скалы. Манул настолько хорошо затаивается, что вполне крупная особь может потеряться из вида человека даже среди невысокой растительности, высотой 5—10 см. Если манулу не удаётся уйти от преследования, он ложится на спину и ожесточённо обороняется.

Охота и питание

Кормится манул почти исключительно мелкими грызунами и пищухами, причём последние составляют более чем половину его рациона: пищухи заметно крупнее другой мелкой добычи, на которую манул охотится, поэтому они — наиболее предпочтительная жертва для манула по соотношению добычи и затрат энергии на охоту. В рацион манула входят песчанки, полёвки, хомячки и белки. В более редких случаях, в зависимости от места, манулы ловят сусликов, зайцев, ежей и молодых сурков; могут ловить мелких птиц, например, жаворонков, кекликов и куропаток. Типичная масса добычи составляет 50—300 грамм. В летний период манул может питаться насекомыми, такими как кузнечики. Кроме того, наблюдалось поедание манулами ягод и падали.

Манул может охотиться разными способами: может незаметно подползать к жертве, скрываясь в растительности или среди камней, после чего набрасываться на жертву с достаточно близкого расстояния либо просто ловить её, а может устраивать засады или поджидать жертву у норы. Кроме того, из мелких нор манул способен доставать грызунов лапой.

Размножение и жизненный цикл

Котёнок манула в зоопарке «Паркен», Швеция, 2011 год

В дикой природе манулы размножаются один раз в год. Гон проходит в феврале — марте; в это время за одной самкой ходит несколько самцов, между которыми случаются драки. Обычно эструс у самок длится всего 24—48 часов, но возможна длительность и до 5 дней. Беременность длится 60—75 дней, котята рождаются в апреле — мае. В помёте чаще всего 3—4 котёнка, иногда до 8 и в некоторых случаях даже до 10 котят, причём средний размер выводка отличается в разных регионах. В воспитании детёнышей принимают участие только самки.

Котята рождаются весом до 300 г и в длину около 12 см, уже обладая густым и пушистым мехом. Мех у них мягкий и более тёмный, чем у взрослых особей, из него торчат более длинные остевые волосы. При рождении котята слепые и прозревают на 10—12-й день жизни. Глаза первоначально имеют голубой цвет, потом становятся зелёными, а затем — жёлтыми, как у взрослых манулов. Зубы начинают прорезаться с возраста около 24 дней. Молочное вскармливание происходит до 2 месяцев. В том же возрасте происходит линька, при которой котёнок приобретает «взрослый» мех, в это время вес котёнка составляет 500—600 грамм. В возрасте 3—4 месяцев котята начинают охотиться самостоятельно, а к 4—5 месяцев уходят от матери. К 6—8 месяцам манулы практически достигают размеров и веса взрослой особи, в 9—10 месяцев достигают половой зрелости, так что могут размножаться уже с первого сезона, когда стали самостоятельными. Смертность в дикой природе довольно высока: 68 % котят не доживают до взрослого возраста.

В неволе манул обычно живёт до 12 лет, но известен случай, когда манул прожил 18 лет. Срок жизни в дикой природе обычно не превышает 6 лет.

Угрозы и болезни

В природе опасность для манула могут представлять хищные птицы и различные наземные хищники, такие как волки, лисы или снежные леопарды, а также паразиты — например, клещи и власоеды. Также этому животному угрожает человеческая деятельность (см. ниже). В неблагоприятные для манула зимы — те, которые длятся дольше обычного, в которые выпадает много снега или случаются сильные гололедицы, — численность манула сильно сокращается. На территории, где манул распространён, такие зимы происходят обычно 1—2 раза в десятилетие.

Среди конкурентов манула, в зависимости от региона, — степные кошки, лисы, степные хорьки и некоторые другие животные. Например, отмечается, что в Казахстане в областях, где обитает манул, степные кошки практически не встречаются.

Котята тяжело переносят заражение токсоплазмозом — у них наблюдается высокая смертность от этого заболевания, которая превышает смертность от других причин. В то же время у взрослых особей заболевание проходит практически бессимптомно. Известны случаи заболевания манула и другими болезнями, например, вирусом иммунодефицита кошек и диабетом. При этом различным заболеваниям манул более подвержен в неволе, чем в дикой природе, и болезни не считаются серьёзной угрозой для вида в целом.

Взаимодействие с человеком и охранный статус

Манул в неволе, зоопарк «Поттер Парк» (Лансинг, штат Мичиган, США), 2007 год

Различные антропогенные факторы представляют опасность для вида. Например, виду угрожает охота ради меха или органов, хотя мех манула малоценен. Также случаются отравления манулов приманками для волков и попадания в ловушки, предназначенные для других животных. Манулов иногда принимают за сурков при охоте на последних и убивают, для манула опасны и пастушьи собаки. Другим важным фактором является использование земель человеком: превращение степей в пахотные земли делает их непригодными для проживания манула, фрагментирует среду обитания, а также лишает животное кормовой базы.

Манул не приручается, а домашние условия для этих животных оказываются неподходящими. По одному наблюдению, из четырёх котят двое проявляли агрессию к людям, а другие двое вели себя практически как домашние котята в первые месяцы жизни.

Повсеместно манул редок, его численность сокращается и составляет около 58 тысяч особей, местами он находится на грани исчезновения. Он занесён с различным статусом в Красные книги некоторых стран, например, России, Киргизии и Китая. В Красном списке МСОП манул имеет статус «Вызывающий наименьшие опасения», однако в более ранних оценках вид имел статус «Близкий к уязвимому положению». Вид внесён в Приложение II Конвенции о международной торговле, что предусматривает его защиту в различных странах, где он обитает, однако на практике в некоторых странах меры по защите отсутствуют либо существуют только на бумаге и не исполняются. Существуют организации, созданные для изучения и сохранения вида: например, с 2012 года действует международная рабочая группа Pallas’s Cat Working Group, а с 2016 года — другая организация, Pallas’s cat International Conservation Alliance (PICA). В 2019 году группы впервые выработали совместную стратегию по охране вида, которая предполагает различные меры по понижению смертности манула от рук человека.

Охота на манула запрещена практически во всех странах, где он обитает, кроме Монголии; кроме того, в Китае охота всё ещё возможна при наличии специальной лицензии. Нелегальная охота, вероятно, принимает значительно больший размах, чем разрешённая. Также запрещена международная торговля, в частности, шкурами манула.

Содержание манулов в неволе сопряжено с некоторыми сложностями: например, у них могут возникать проблемы с иммунитетом. Известно, что у самок, рождённых в неволе, в помёте наблюдается более высокая смертность, чем у самок, рождённых и отловленных в дикой природе, кроме того, в неволе повышается риск заражения токсоплазмозом. Манулы содержатся в зоопарках с 1950-х годов, на 2020-й год в зоопарках Европы проживает около 100 особей. Первое рождение котёнка в неволе случилось в 1960 году, однако новорождённые котята умерли в первые дни жизни. Только в 1971 году в неволе родилось жизнеспособное потомство, всего с тех времён в неволе родилось более 1300 котят. Часть манулов проживает на охраняемых природных территориях: например, 13 % популяции на территории России и 12 % на территории Монголии обитает в таковых.

Систематика и изучение

Манул в Московском зоопарке, 2014 год

Манул (Otocolobus manul) относится к семейству кошачьих, к монотипическому роду Otocolobus. Вид впервые описал Пётр Симон Паллас в 1776 году, первоначально давший ему название Felis manul. Второе название животного — палласов кот — дано ему в честь натуралиста английским учёным Уильямом Томасом Бланфордом в 1888 году. Название Otocolobus manul ввёл Николай Северцов в 1858 году, причём слово Otocolobus имеет греческие корни: ὠτός — «ухо», κολοβος — «искажённый, уродовать», то есть в переводе — «корноухий», «уродливое ухо», что указывает на укороченность ушей. Слово «манул» пришло из монгольского языка и означает «дикий кот». Известно также народное русское название — «степная кошка» и «каменная кошка».

Географическая изменчивость окраски и размеров тела манула невелики, признаются всего два или три подвида:

  • Otocolobus manul manul (сибирский манул) — встречается на большей части ареала, но наиболее обычен в Монголии и Западном Китае. Обладает типичным окрасом.
  • Otocolobus manul nigripectus (тибетский манул) — обитает в Кашмире и Тибете. Для него характерен сероватый окрас шерсти, которая зимой приобретает выраженный серебристо-серый оттенок. Чёрные полосы более выражены. Был выделен в 1842 году.
  • Otocolobus manul ferrugineus (закаспийский манул) — распространён в Иране, Казахстане, Киргизии, Туркменистане, Узбекистане, Таджикистане, Афганистане и Пакистане. Отличается красновато-охристым окрасом, с чёткими красноватыми полосами. Подвид был выделен в 1928 году, его обособленность от Otocolobus manul manul подвергается сомнению.

Манул изучен довольно плохо из-за скрытного образа жизни и малой плотности популяций. В связи с характерным внешним видом манула в прошлом существовала ошибочная гипотеза, что данный вид является родственным персидской кошке.

Филогенетика

Манул имеет 38 хромосом, фундаментальное число — 74.

Филогенетический анализ всех видов кошачьих показал, что эволюционная радиация этого вида началась в позднем миоцене — общий предок жил около 10,8 миллиона лет назад. Приблизительно 6,2 миллиона лет назад разделились клада, включающая род Felis (в том числе домашнюю кошку), и клада леопарда (включающая род восточные кошки и род манулы). Около 5,9 миллиона лет назад произошло окончательное разделение этого рода и вида с родом восточные кошки.

Филогенетическое древо манула на основе ядерной ДНК
Филогенетическое древо манула на основе митохондриальной ДНК

Манул в культуре

Изображения манула встречаются на марках и монетах различных стран. Например, в 2016 году в России были выпущены памятные монеты в серии «Красная книга», посвящённые манулу.

Манул изображён на утверждённых в 2022 году гербе и флаге Сретенского района (Забайкальский край, Россия). Также манул является символом Московского зоопарка; по словам генерального директора зоопарка Светланы Акуловой, такой выбор символа не является случайным: «Впервые в мировой зоопарковой практике именно у нас удалось добиться регулярного размножения манулов в неволе». Барельеф с изображением манула размещался на входе в Московский зоопарк в 1987—2013 годах, впоследствии был демонтирован для проведения восстановительных работ, а в настоящее время восстановлен.

Благодаря своему характерному внешнему виду манул приобрёл некоторую популярность среди пользователей Интернета: существуют сообщества и фан-клубы, посвящённые манулам. В прошлом в Рунете был распространён демотиватор «Погладь кота» с изображением манула.

Изображение кота Баюна из российского фильма 2023 года «По щучьему велению» полностью основано на мануле.

Примечания

Комментарии

  1. ↑ Хищные кошачьи, которые ведут преимущественно дневной образ жизни (тигры, львы, пумы, гепарды), а также манул, имеют круглые зрачки. Щелевидные зрачки, такие как у домашней кошки и близких к ней видов, как предполагается, обеспечивают эффективное зрение для более широкого спектра условий освещённости.

Источники

  1. ↑ 1 2 БСЭ, 1974, с. 340.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Щипанов, 2012, с. 42.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Pallas's cat. Cat Specialist Group. Дата обращения: 21 июня 2022. Архивировано 5 августа 2018 года.
  4. ↑ 1 2 3 4 Pallas's cat | mammal (англ.). Encyclopedia Britannica. Дата обращения: 28 мая 2021. Архивировано 25 сентября 2020 года.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Pallas’s Cat. International Society for Endangered Cats Canada. Дата обращения: 28 мая 2021. Архивировано 13 июля 2021 года.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 О мануле. Русское географическое общество. Дата обращения: 28 мая 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Манул Felis manul. Красная книга России (3 февраля 2015). Дата обращения: 28 мая 2021. Архивировано 13 июля 2021 года.
  8. ↑ 1 2 3 Гептнер, Слудский, 1972, с. 478.
  9. ↑ Огнев, 1935, с. 175.
  10. ↑ 1 2 Kitchener A., van Valkenburgh B., Yamaguchi N. Felid form and function // Biology and Conservation of Wild Felids. — 2010. — P. 87—88. Архивировано 21 июня 2022 года.
  11. ↑ 1 2 3 Гептнер, Слудский, 1972, с. 498.
  12. ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 366.
  13. ↑ 1 2 3 4 Манул: степной отшельник. National Geographic. Дата обращения: 30 мая 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  14. ↑ Огнев, 1935, с. 180.
  15. ↑ Гептнер, Слудский, 1972, с. 478—480.
  16. ↑ 1 2 Гептнер, Слудский, 1972, с. 480.
  17. ↑ Гептнер, Слудский, 1972, с. 480—482.
  18. ↑ 1 2 3 Аристов, Барышников, 2001, с. 364—365.
  19. ↑ Schauenberg P., Jotterand M. The manul Octocolobus manul (Pallas 1776): its karyotype and position in the classification of the Felidae // Revue Suisse De Zoologie; Annales De La Societe Zoologique Suisse Et Du Museum D'histoire Naturelle De Geneve. — 1975-07. — Т. 82, вып. 2. — P. 425—429. — ISSN 0035-418X. Архивировано 24 июня 2022 года.
  20. ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 362—366.
  21. ↑ Гептнер, Слудский, 1972, с. 482—483.
  22. ↑ Огнев, 1935, с. 182—183.
  23. ↑ Ogneff S. J. Übersicht der russischen Kleinkatzen // Zeitschrift für Säugetierkunde. — 1930. — Bd. 5, № 2. — S. 80. Архивировано 12 июля 2021 года.
  24. ↑ Огнев, 1935, с. 176.
  25. ↑ Гептнер, Слудский, 1972, с. 482.
  26. ↑ Khorozyan I., Ananian V., Malkhasyan A. No longer regionally extinct: a review of Pallas’s Cat Otocolobus manul records from the Caucasus with a new record from Armenia (Mammalia: Felidae) // Zoology in the Middle East. — 2021-01-02. — Vol. 67, iss. 1. — P. 12—18. — ISSN 0939-7140. — doi:10.1080/09397140.2020.1865663.
  27. ↑ Гептнер, Слудский, 1972, с. 474—478.
  28. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Pallas's Cat. IUCN Red List of Threatened Species (6 ноября 2019). Дата обращения: 29 мая 2020. Архивировано 7 января 2021 года.
  29. ↑ Greenspan E., Giordano A. J. A rangewide distribution model for the Pallas’s cat (Otocolobus manul): identifying potential new survey regions for an understudied small cat (англ.) // Mammalia. — 2021-11-01. — Vol. 85, iss. 6. — P. 574—587. — ISSN 1864-1547. — doi:10.1515/mammalia-2020-0094. Архивировано 21 июля 2022 года.
  30. ↑ 1 2 Гептнер, Слудский, 1972, с. 494.
  31. ↑ 1 2 3 4 5 Барашкова, Кирилюк, Смелянский, 2021, с. 990.
  32. ↑ 1 2 3 Mary Bates. The Creature Feature: 10 Fun Facts About the Pallas' Cat (англ.) // Wired. — 2014. — 4 August. — ISSN 1059-1028. Архивировано 2 июня 2021 года.
  33. ↑ Гептнер, Слудский, 1972, с. 495—496.
  34. ↑ Барашкова, Кирилюк, Смелянский, 2021, с. 989—990.
  35. ↑ 1 2 Гептнер, Слудский, 1972, с. 496—497.
  36. ↑ Гептнер, Слудский, 1972, с. 494—495.
  37. ↑ Гептнер, Слудский, 1972, с. 495.
  38. ↑ Гептнер, Слудский, 1972, с. 497.
  39. ↑ 1 2 3 4 Манул. Московский зоопарк. Дата обращения: 6 июля 2022. Архивировано 6 июля 2022 года.
  40. ↑ Meyer G. Felis manul (Pallas' cat) (англ.). Animal Diversity Web. Дата обращения: 2 июня 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  41. ↑ 1 2 Манулов много не бывает: в Новосибирском зоопарке родилось 16 манулят. National Geographic (20 июля 2020). Дата обращения: 30 мая 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  42. ↑ Шило О. В., Шило Р. А. Сибирский манул (Felis manul manul) в Новосибирском зоопарке. — 2006.
  43. ↑ Гептнер, Слудский, 1972, с. 497—498.
  44. ↑ Pallas Cats and Toxoplasmosis (англ.). International Society for Endangered Cats Canada (15 июня 2013). Дата обращения: 5 июля 2022. Архивировано 5 июля 2022 года.
  45. ↑ Basso W., Edelhofer R., Zenker W., Möstl K., Kübber-Heiss A. Toxoplasmosis in Pallas' cats (Otocolobus manul) raised in captivity // Parasitology. — 2005-03. — Vol. 130, iss. 3. — P. 293—299. — ISSN 0031-1820. — doi:10.1017/s0031182004006584. Архивировано 7 июля 2022 года.
  46. ↑ Riemann H. P., Fowler M. E., Schulz T., Lock A., Thilsted J. Toxoplasmosis in Pallas cats // Journal of Wildlife Diseases. — 1974-10-01. — Vol. 10, iss. 4. — P. 471—477. — ISSN 0090-3558. — doi:10.7589/0090-3558-10.4.471.
  47. ↑ Brown M. A., Munkhtsog B., Troyer J. L., Ross S., Sellers R. Feline immunodeficency virus (FIV) in wild Pallas' cats // Veterinary immunology and immunopathology. — 2010-03-15. — Vol. 134, iss. 1—2. — P. 90. — ISSN 0165-2427. — doi:10.1016/j.vetimm.2009.10.014.
  48. ↑ Алексеичева И. А. Случай заболевания сахарным диабетом у самца манула (Otocolobus manul manul) // Научные исследования в зоологических парках. — 2013. — № 29. — С. 95—101.
  49. ↑ Гептнер, Слудский, 1972, с. 498—499.
  50. ↑ Pallas Cats Project (англ.). Дата обращения: 27 января 2023. Архивировано 27 января 2023 года.
  51. ↑ Алексеичева И. А. Некоторые особенности и проблемы содержания манулов (Felis manul) в неволе // Хищные и морские млекопитающие в искусственной среде обитания. Московский зоопарк. — 2006. — С. 81—85.
  52. ↑ Pallas's cat Status Review & Conservation Strategy // Cat News. — 2019. — P. 41—45. Архивировано 2 июня 2021 года.
  53. ↑ Feline Fine! Adorable Pallas’s cat kittens introduced to the world (англ.). www.thefirstnews.com. Дата обращения: 6 июня 2021. Архивировано 6 июня 2021 года.
  54. ↑ Blanford W. T. Mammalia : [англ.] / by W. T. Blanford. — London : Taylor and Francis, 1888–1891. — P. 83–84. — xx, 617 p. — (The Fauna of British India, including Ceylon and Burma / published under the authority of the Secretary of State for India in Council; edited by W. T. Blanford). — OCLC 1049638774.
  55. ↑ Hrala J. These Extremely Rare And Fluffy Wildcats Are Getting Their Own Sanctuary in Siberia (брит. англ.). ScienceAlert. Дата обращения: 31 мая 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  56. ↑ Огнев, 1935, с. 174.
  57. ↑ Small wild cat names etymology: (англ.). Felis-UK (1 июня 2018). Дата обращения: 31 мая 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  58. ↑ Гептнер, Слудский, 1972, с. 477.
  59. ↑ Cat Classification Task Force of the IUCN Cat Specialist Group. A revised taxonomy of the Felidae // Cat News. — 2017. — P. 21—22. Архивировано 5 декабря 2020 года.
  60. ↑ Гептнер, Слудский, 1972, с. 488—489.
  61. ↑ Аристов, Барышников, 2001, с. 367.
  62. ↑ Johnson W. E., Eizirik E., Pecon-Slattery J., Murphy W. J., Antunes A. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment (англ.) // Science. — 2006-01-06. — Vol. 311, iss. 5757. — P. 73—77. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1122277. Архивировано 12 мая 2021 года.
  63. ↑ 1 2 3 Werdelin L., Yamaguchi N., Johnson W. E., O'Brien S. J. Phylogeny and evolution of cats (Felidae) // Biology and Conservation of Wild Felids. — Oxford, UK: Oxford University Press, 2010. — P. 59—82. — ISBN 978-0-19-923445-5. Архивировано 25 сентября 2018 года.
  64. ↑ 1 2 3 Li G., Davis B. W., Eizirik E., Murphy W. J. Phylogenomic evidence for ancient hybridization in the genomes of living cats (Felidae) // Genome Research. — 2016-1. — Vol. 26, iss. 1. — P. 1—11. — ISSN 1088-9051. — doi:10.1101/gr.186668.114. Архивировано 9 марта 2021 года.
  65. ↑ Выпускаются новые памятные монеты. Банк России (28 апреля 2016). Дата обращения: 1 июня 2021. Архивировано 13 июля 2021 года.
  66. ↑ Манул появится на гербе и флаге района. Официальный сайт Администрации Сретенского района (24 июня 2022). Дата обращения: 30 июля 2022. Архивировано 31 июля 2022 года.
  67. ↑ Герб Сретенского района. geraldika.ru. Геральдика.ру. Дата обращения: 30 июля 2022. Архивировано 11 августа 2022 года.
  68. ↑ Флаг Сретенского района. geraldika.ru. Геральдика.ру. Дата обращения: 30 июля 2022. Архивировано 30 июля 2022 года.
  69. ↑ Пушистый символ: в Московском зоопарке вновь появился зверь-талисман. Сайт Москвы (3 августа 2020). Дата обращения: 6 июня 2021. Архивировано 6 июня 2021 года.
  70. ↑ 1 2 На арку главного входа Московского зоопарка к весне вернут барельеф с манулом. ТАСС (12 февраля 2019). Дата обращения: 16 июля 2022. Архивировано 16 июля 2022 года.
  71. ↑ Moss L. Why Is the Face of the Pallas' Cat So Expressive? (англ.). Treehugger (19 января 2018). Дата обращения: 1 июня 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  72. ↑ Жительница Забайкалья спасла кошачий символ Рунета. Lenta.ru (14 января 2011). Дата обращения: 1 июня 2021. Архивировано 19 апреля 2014 года.
  73. ↑ Приносить удачу в московский зоопарк назначили манула. РБК (5 октября 2012). Дата обращения: 1 июня 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  74. ↑ Появились первые кадры фильма «По щучьему велению», в котором Кот Баюн говорит голосом Сергея Бурунова, а Никита Кологривый уводит у Юрия Колокольникова невесту. Вокруг ТВ (13 сентября 2023). Дата обращения: 14 октября 2023.

Литература